Leska (Corylus sp., fam. Betulaceae) pripada grupi jednodomih (monoceičnih), stranooplodnih voćaka, sa cvastima funkcionalno prilagođenim anemofiliji. Ovo je jedina kontinentalna vrsta voćaka koja u period zimskog mirovanja ulazi sa potpuno formiranim polenom u muškim cvastima (resama).
Na jednogodišnjim prirastima, pored resa nalaze se i zimski pupoljci koji su diferencirani kao vegetativni ili kao ženski mešoviti pupoljci. Spolja nema vidljivih razlika u izgledu ova dva tipa zimskih pupoljaka, sve do trenutka kad se ne pojave stigmatični stubići jarko crvene boje koji prorastaju iz vrha ženskih mešovitih pupoljaka u drugom delu zimskog mirovanja. Ovo je ujedno i trenutak kad bi trebalo planirati izvođenje zimske rezidbe, s obzirom da pojava crvenih vrhova pupoljaka jasno označava rodnu zonu na grančicama.
Ženski mešoviti pupoljci imaju složenu građu – iz njih se razvijaju plodoosni mladari na čijem vrhu su smeštene klasolike ženske cvasti (glomerule).
U kruni leske razlikujemo tzv. muške grančice (nose samo rese), ženske (nose samo ženske cvetove) i kombinovane rodne grančice (nose i rese i ženske mešovite pupoljke). Faktori koji utiču na formiranje ženskih mešovitih pupoljaka su raznoliki:
• Snaga porasta
• Osvetljenost rodnih grančica
• Poreklo rodnih grančica
Glomerule i rese kod razvijenih jednogodišnjih grančica, izniklih na primarnim i sekundarnim granama, obično se javljaju počev od 2/3 članka od vrha, da bi, krećući se ka osnovi grančica taj broj opadao. Opisana pojava jasno je određena uslovima osvetljenosti.
Kombinovane rodne grančice su češće nosioci roda kod manje bujnih sorti (npr. „Tonda Gentile della Lange“), dok kod sorti guste krune (npr. rimski lešnik) većina roda potiče sa ženskih rodnih grančica.
Biološka kontrola funkcionalne sposobnosti muškog gametofita proizilazi iz činjenice da je muški gametofit podložan atrofiranju u nepovoljnim ekološkim uslovima, pa je u razvijenim voćarskim regionima veštačko oprašivanje leske jedna od redovnih pomotehničkih mera u realizaciji rodnog potencijala.
Kao što se iz grafičkog prikaza može videti, muške cvasti (rese) počinju da se diferenciraju u pazusima listova već krajem maja-početkom juna, da bi pojava primordija resa iz pupoljaka u pazuhu listova vizuelno bila uočljiva već sredinom juna. Početkom jula počinje diferencijacija primordija antera, a proces mejotičke deobe u anterama počinje u trećoj dekadi jula. Sredinom avgusta mejotička deoba ulazi u fazu tetrada i oslobađanja mikrospora. Ova mikrofenofaza traje veoma dugo (10-15 dana) i predstavlja najkritičniju fazu formiranja muškog gametofita, s obzirom na nepovoljne ekološke uslove – temperaturne stresove izazvane sušom i suvim vetrovima (frenovima) sredinom avgusta u našem klimatu. Stoga biološka kontrola funkcionalne sposobnosti muškog gametofita treba da započne prvim pregledom biljaka, u smislu vizuelnog ustanovljavanja prisustva resa (brojnost) i njihove veličine (mm). Na osnovu ovih pokazatelja početka mejotičke deobe sprovode se odgovarajuće agrotehničke mere u cilju sprečavanja pojave ekofiziološkog stresa koji može dovesti do otadanja resa, tj. atrofiranja embrionalnog tkiva u fazi arhesporijuma i kasnijih etapa u simultanoj mejotičkoj deobi do formiranja polena.
U daljem procesu razvoja muškog gametofita ključno je pitanje da li su rese ostale u kruni do početka septembra, kad se mora sprovesti drugi vizuelni pregled zasada. Zasadi u kojima rese nisu prisutne ili su prisutne u samo jednom njegovom delu tj. značajno su manje prisutne, moraju biti podvrgnuti veštačkom oprašivanju s ciljem sprečavanja alternativnog plodonošenja.
Kad je polen u resama formiran (početak septembra), on više nije ugrožen fiziološkim stanjem biljke, pa se tako stiču određeni uslovi za postizanje visoke produktivnosti. Biološka kontrola funkcionalne sposobnosti muškog gametofita podrazumeva i analizu klijavosti polena kao i dinamiku prašenja antera u zasadu. Pomološka ispitivaja su pokazala kako klijavost polena manja od 40%, koja inače može biti prisutna u zasadima leske pojedinih godina, jeste problematična sa stanovišta anemofilije. Alternativna funkcionalna sposobnost polena leske za oprašivanje u interakciji sa dinamikom cvetanja ženskih cvasti dovodi u pitanje regularnost realizacije rodnog potencijala sorti leske u našem klimatu i nameće potrebu njegove kontrole u cilju postizanja redovne i dobre rodnosti zasada. Pojava auto i interinkopatibilnosti kod leske samo još dodatno nameće potrebu za kontrolom rodnosti zasada, što se postiže adekvatnim projektovanjem zasada i pravilnom sortnom kompozicijom.
Biološka kontrola funkcionalne sposobnosti ženskog gametofita podrazumeva kontrolu oprašivanja ženskih cvasti, što predstavlja osnovni uslov za formiranje ženskog gametofita. Leska spada u evolutivno mlade biljke, na šta ukazuje pojava anemofilije, triporatni polen i specifična progresija u formiranju i održavanju ženskog gametofita. Naime, u vreme cvetanja ženskih cvasti (prorastanja crvenih stigmatičnih stubića na vrhu mešovitih pupoljaka u cilju prihvatanja polena) leska nema formiran plodnik sa semenim zamecima i embrionovim kesicama. Oprašivanje je zapravo uslov za kompletno formiranje ženskih polnih organa. Ukoliko nije došlo do oprašivanja tj. prihvatanja polena i prorastanja polenove cevčice prema ovarijalnom meristemu, stigmatični stubići će iznova rasti iz osnove i ponovo se pojaviti na vrhu pupoljka čekajući da prihvate polen u trajanju od gotovo mesec dana. Ovo je značajna biološka osobina leske koja omogućava korekciju spontanog oprašivanja s mogućim dopunskim veštačkim oprašivanjem. Prisustvo muškog gametofita u vidu proklijale polenove cevčice sa spermatičnim jedrom uslov je za kompletno diferenciranje ženskog gametofita iz meristema plodnika. Dotle će muški gametofit, po prodoru u ovarijalni meristem, formirati strukturu „mirujućeg jedra“ (muške polne ćelije obično okružene kalusom miruju oko 3 meseca), kojim će dočekati momenat oplodnje. U svetu voćaka leska je jedinstven primer biljke kod koje od oprašivanja (februar) do oplodnje (maj) prođe tri meseca, tokom kojih se mogu desiti različite anomalije koje će sprečiti oplodnju. Ovo iznova nameće imperativ biološke kontrole realizacije rodnog potencijala kao ključnog procesa u održivosti proizvodnje lešnika.
Biološka kontrola oprašivanja podrazumeva analizu stanja stigmatičnih stubića. Njihov svež izgled (svetlocrvena boja) znak je da još uvek nisu uhvatili polen, pa zato nastavljaju proces produženog rasta (izduživanja). Ukoliko je oprašivanje bilo uspešno, stigmatični stubići prestaju sa rastom i menjaju boju u tamnocrvenu, počinjući da se suše od vrha naniže. Uspešnost oprašivanja u velikoj meri je uslovljena adekvatnom sortnom kompozicijom u zasadu leske, s obzirom na njenu stranooplodnost ali i razdvojeno vreme cvetanja muških i ženskih cvasti kod različitih sorti. U tom smislu, biološka kontrola podrazumeva da je sedam dana po spontanom prašenju resa u zasadu neophodno pristupiti utvrđivanju prisutnosti stigmatičnih stubića na vrhovima mešovitih pupoljaka, potom i prisutni broj stigmatičnih stubića koji pokazuju znake neoprašenosti (sveži i izduženi stigmatični stubići), da bi se shodno situaciji pristupilo veštačkom oprašivanju, i isti postupak ponovio sedam dana kasnije.
Biološka kontrola formiranja ženskog gametofita kod leske obuhvata proces razrastanja oprašenog mešovitog pupoljka u plodonosni mladar, tokom kojeg se diferencira plodnik, a potom i dva semena zametka. U slučaju oprašivanja sa polenom inkopatibilne sorte leske, neće doći do oplodnje već će se formirati veliki broj tzv. „šturih plodova“. Moguće su i druge anomalije tokom ovog procesa:
1.) Polenova cevčica nije inicirala razvoj plodnika, što dovodi do otpadanja ženskih cvetova u opsegu 40-45%
2.) Ženske cvasti posle oprašivanja se normalno razvijaju a potom dolazi do zastoja u njihovom razvoju, kada požute i otpadaju (u opsegu 30-80%). Smatra se da je razlog ovome degeneracija muških polnih ćelija dok čekaju na razvoj embrionove kesice, do njene spremnosti za oplodnju. Francuski autori smatraju pojavu malih mrazeva početkom listanja (u opsegu -2 do – 5 stepeni) glavnim uzročnikom ove pojave
3.) Otpadanje plodova pred berbu, zajedno sa omotačem (klapinom) praćeno odsustvom jezgre (do 45%) obično nastupa kada je umesto dvojnog oplođenja jajne ćelije i centralnog jedra izvršena samo oplodnja jajne ćelije; endokarp tada atrofira, što uslovljava rano zaustavljanje razvoja embriona i njegovo odumiranje, tj. prazan plod sa zakržljalim embrionom. Razlozi leže i u genetskim uzrocima (međusortna inkopatibilnost), ali i u fiziološkim faktorima (nepravilna ishrana izazvana velikim sušama ili deficitom azota, kalijuma i dr. biogenih elemenata), kao i prisustvo patogena.
Biološka kontrola oplodnje kod leske podrazumeva pregled plodonosnih mladara na reprezentativnom uzorku od njih 30 u zasadu tokom druge polovine jula, kako bi se konstatovao broj razvijenih plodova i embriona u njima (stepen oplodnje). Obično se u ženskim mešovitim pupoljcima diferencira 8-12 začetaka cvasti, dok je prosečan broj plodova (botanički – sinkarnih koštunica) u cvastima 3-4. Niska stopa realizacije rodnog potencijala kod leske (25-35%) uspešno se može korigovati veštačkim oprašivanjem na nivo od čak 60%. Dalje, pitanje embriogeneze je osnovno pitanje plodonošenja lešnika. Naime, razvijenost plodnika i stanje endokarpa direktno određuju razvoj semenke (embriona, tj. jezgre) u ljusci (odrvenelom egzokarpu). Optimalni uslovi za razvoj ženskog gametofita a potom i semena kalendarski su vezani za proleće, a praktično primenom odgovarajćih agro i pomotehničkih zahvata tokom cele godine kao i tokom života zasada (pedoklimatski uslovi, agromeliorativna priprema zemljišta, kvalitet sadnog materijala, vreme i gustina sadnje, uzgojni oblik i gustina sklopa tj. razvoj biljaka u periodu nerodnosti, način održavanja zemljišta, navodnjavanje, ishrana, zaštita od bolesti i štetočina).
Veliki plantažni zasadi leske moraju planirati podizanje manjeg zasada (10-20 biljaka sorti oprašivača) koji će služiti za proizvodnju resa i prikupljanje polena. Sam postupak prikupljanja nije tehnički zahtevan i podrazumeva uzorkovanje i unošenje resa u prostoriju sa temperaturom od 27 stepeni i niskom RVV (40%), gde se uz pomoć uređaja ekstrahuje polen a potom čuva u eksikatorima na temperaturi od oko -2 stepena. Takođe, ukoliko je tokom biološke kontrole formiranja resa i oprašivanja konstatovano odsustvo istih, a odustalo se od veštačkog oprašivanja, neophodno je sprovesti odgovarajuću agrotehniku (ne sprovodi se zaštita plodova, eliminišu se mere koje potenciraju bujnost biljaka, koja će inače biti značajno potaknuta u uslovima odsustva roda, itd.).
Izvor: mr Dejan Marinković, PSSS Mladenovac
Foto: Pixabay, Free Images